Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации.


Теоретическая часть. Закономерности наследования потомками признаков организмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым Грегором Менделем. Его работа, опубликованная в 1865 г. «Опыты над растительными гибридами», является классическим произведением. Опыты по гибридизации гороха Мендель провел и обработал (1858 - 1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной мышлению гения.

Следует учесть, что на протяжении столетий предшественники Менделя, изучавшие наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности наследования признаков, поскольку «пытались суммарно по большому количеству признаков определить степень сходства и различия родителей и потомков. Суммарная оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить точными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же разные признаки наследуются неодинаково.

В отличие от своих предшественников Г. Мендель исследовал сложное явление наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально новый метод генетического анализа наследования признаков.

Необходимо знать основные положения метода гибридологического анализа. Это и правильный выбор, с полным пониманием поставленной задачи, биологического объекта — гороха, растения с хорошо заметными альтернативными признаками и самоопылителя, и отбор для своих опытов только гомозиготных сортов (из 34 собранных им сортов после двухлетней проверки для опытов оставлены только 22 гомозиготных сорта), и аналитическое изучение с точным количественным индивидуальным учетом в нескольких поколениях каждого отдельного признака, а затем совместное наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных признаков. Введение впервые Менделем математики и буквенной символики в биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные результаты в виде математических формул и закономерностей.

Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственности, заложив этим основы генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до цитологических открытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных процессов, которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел с гаметой от отца, а второй от матери, что половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному наследственному фактору — гену.

Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. При этом наследственный фактор, определяющий доминантный признак, он обозначил заглавной буковой, а рецессивный — той же строчной буквой.

При этом следует различать такие понятия как гомозиготность и гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные генотипы. Гомозиготными называют организмы, в соматических клетках которых одинаковые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если в соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их называют гетерозиготными организмами.

При изучении этой темы следует твердо запомнить установленные Г. Менделем законы наследования признаков: доминирования, или единообразия гибридов первого поколения; расщепления гибридов второго поколения; правило чистоты гамет; закон независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).

Следует различать типы скрещиваний: взаимные (реципрокные), возвратные (беккроссы), анализирующие, моногибридное, полигибридное. Твердо помнить числовое соотношение генотипических и фенотипических классов во втором поколении при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещиваниях, а также при возвратных скрещиваниях.

Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от цитологических закономерностей поведения хромосом при образовании гамет и при соединении гамет в процессе оплодотворения.

Кроме того, следует знать, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (негомологичных) ларах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время оплодотворения.

Позднее, кроме полного доминирования были открыты у различных видов различные типы взаимодействия аллелей: неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, а также летальный эффект и плейотропия.

Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под влиянием не одной, а нескольких пар неаллельных генов, которые взаимодействуют между собой. При этом изменяется характер расщепления фенотипических классов и при дигибридном скрещивании не соответствует Менделевскому соотношению 9:3:3:1.

Различают следующие типы действия и взаимодействия генов: плейотропия, модифицирующее действие генов, комплементарность, эпистаз, полимерия.

Плейотропия – явление при котором один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. При этом весь компдекс признаков, детерминируемых одним геном плейотропного действия, наследуется как при моногибридном скрещивании.

Модифицирующее действие генов выражается в действии генов-модификаторов на развитие признака одновременно с генами основного действия – олигогенами.

Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие олигогена. Гены-модификаторы обычно не имеют собственного фенотипического проявления, они обусловливают развитие признака в зависимости от условий внешней среды – температуры, влажности, освещенности, фотопериодизма, условий выращивания, а также от собственного аллельного состояния. Все перечисленное затрудняет проведение генетического анализа генов-модификаторов.

От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (Комплементум – дополнение, неаллельные гены дополняют друг-друга) может быть расщепление фенотипических классов 9:7; 9:6:1; 9:4:3, при эпистазе - (один из генов полностью подавляет действие другого, неаллельного гена) 12 : 3 : 1;    13 : 3; при полимерии (на проявление признака оказывает влияние одновременно несколько однозначных генов) — 15 : 1.

Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат законам наследования, установленным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и показывают многогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер передачи генов и соотношение генотипических классов не изменяется.

Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ Г.Менделя: закон о дискретной природе наследственности, об относительном постоянстве гена и об аллельном состоянии его.

Вопросы для самопроверки

  1. Сущность метода гибридологического анализа, разработанного Г. Менделем.
  2. Закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения. I закон Менделя.
  3. Расщепление гибридов F2 и последующих поколений при моногибридном скрещивании. II закон Г. Менделя.
  4. Правило чистоты гамет.
  5. Расщепление гибридов F2 при дигибридном скрещивании.
  6. Закон независимого комбинирования признаков  (неаллельных генов). III закон Менделя.
  7. Цитологические основы и вероятностный характер расщепления.
  8. Особенности наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов.
 

Написать комментарий

*

*

*
Защитный код
обновить